Die Unterarten des Kleinen Vasapapageien Coracopsis nigra

Am 18.08.2001 wurde während einer Hauptvorstandssitzung der Vereinigung für Zucht und Erhaltung einheimischer und fremdländischer Vögel e. V. (VZE) beschlossen, für den Kleinen Vasapapageien mit seinen 4 existierenden Unterarten ein Erhaltungszuchtprojekt der in Menschenobhut befindlichen Bestände dieser Papageienart zu realisieren. Dieses Projekt konnte aufgrund der geringen Zahl der in der Bundesrepublik Deutschland vorhandenen Exemplare dieser Papageienart nicht von Erfolgsaussichten geprägt sein. Das Vorhaben weitete sich innerhalb kurzer Zeit auf andere Staaten Europas aus, so dass derzeit 36 Halter dieser Papageienvögel aus 10 verschiedenen europäischen Staaten, darunter auch einige zoologische Einrichtungen, in dem Zuchtprogramm involviert sind.

Es wurde mit der Zeit ein Arbeitsplan aufgestellt, der eine weitestgehend professionelle Durchführung des Projektes garantieren sollte. Die Daten der gemeldeten Vögel wurden erhoben und vorerst in einer Excel-Datei registriert. Aber hier stießen die Initiatoren des Projekts auch zugleich auf das erste wesentliche Problem – die vier vorhandenen Subspezies von Coracopsis nigra konnten anhand von derzeit aktuellen Literaturquellen nicht eindeutig von einander unterschieden werden. Auf diese Problematik wies vor einigen Jahren bereits Dr. Roger Wilkinson (Chester Zoo) in seinem Bericht über den Erhaltungsstatus der afrikanischen Papageien, bezüglich einer Bestandsaufnahme für den World Parrot Trust, hin. „Eine Taxonomie dieser Gruppe sollte aufgrund der wichtigen Bedeutung für spätere Schutzmaßnahmen vorgenommen werden.“

Jeder Halter Kleiner Vasapapageien konnte bislang nur nach grober Einschätzung angeben, um welche Unterart es sich bei seinen Vögeln handelt. Sichere Unterscheidungsmerkmale mussten folglich herausgearbeitet und als Arbeitshilfe allen Teilnehmern des Zuchtprojektes bereitgestellt werden. Ich trat daraufhin in Kontakt mit Mitarbeitern einiger naturhistorischen Museen innerhalb Deutschlands. Mir wurde durch diese Institutionen die Möglichkeit eingeräumt einige Präparate zu untersuchen, diese zu beschreiben, zu vermessen und fotodokumentarisch zu erfassen.

Ich besuchte daraufhin die Museen in Berlin, Braunschweig und Halberstadt, in denen insgesamt 10 Bälge Kleiner Vasapapageien vorhanden waren. Mit diesen 10 Exemplaren hatte man zwar Vergleichsmöglichkeiten einzelner Unterarten des Kleinen Vasapapageien, jedoch genügte diese Anzahl nicht für eine aussagekräftige Studie zur Unterartenproblematik.

Internationale Leihgaben

Dr. Frank Steinheimer, damals Mitarbeiter des Zoologischen Museum Berlins, gab mir den Ratschlag Leihgaben aus anderen großen naturhistorischen Museen in Anspruch zu nehmen und besorgte mir auch entsprechende Kontaktadressen von Mitarbeitern dieser großen naturhistorischen Sammlungen. Ich sollte durch eine Schilderung meines Vorhabens einfach versuchen an weitere Bälge Kleiner Vasapapageien aus diesen Museen zu gelangen. Als Empfänger dieser Leihgaben durfte ich in jedem Fall das Zoologische Museum Berlin benennen.

Ich machte mich sofort an die Arbeit und verfasste ein möglichst aussagekräftiges Anschreiben für die von mir ausgewählten Institutionen. In den darauffolgenden Wochen traf als Ergebnis das Balgmaterial aus den folgenden Museen in Berlin ein:

• Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris
• The Natural History Museum, Tring (London)
• The Swedish Museum of Natural History, Stockholm
• Zoologisk Museum, Kopenhagen
• National Museum of Scotland, Edinburgh

Dr. Gerald Mayr vom Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg in Frankfurt am Main brachte mir die dort vorhandenen 7 Exemplare Kleiner Vasapapageien persönlich mit nach Berlin, da er am 23.05.2003 sowieso einen Vortrag in der Humboldt-Universität hielt.

Für mich war bereits beeindruckend, dass die bisher genannten Museen, mit Ausnahme des Natural History Museum in Tring, alle in den jeweiligen Sammlungen befindlichen Kleinen Vasapapageien für meine Arbeit zur Verfügung gestellt haben. Aus dem Natural History Museum darf nach Auskunft der dort arbeitenden Kustoden generell nur ein Drittel des jeweils vorhandenen Balgmaterials als Leihgabe versandt werden.

Schließlich hatte ich aber auch noch die Idee es mit einer Anfrage im American Museum of Natural History in New York zu versuchen. Nachdem ich meine sonst wie üblich formulierte Anfrage per e-Mail an Dr. Paul Sweet sandte, erhielt ich von ihm einige Tage später bereits eine Antwort.

Aus deren Inhalt ging hervor, dass die Kustoden in New York erst über eine Leihgabe nachdenken, wenn ich entsprechende Referenzen vorweisen könne. Ich sollte außerdem mitteilen mit welchem Thema ich mich in meiner Dissertation beschäftigte, welches genaue Ziel ich mit meiner Studie verfolge, und ob es später zu einer Publikation kommen würde. Ich machte Dr. Sweet die gewünschten Angaben. Die Bitte an das Museum in New York betrachtete ich nach 2 Monaten ohne Antwort bereits als erledigt. Aber kurz danach erhielt ich eine e-Mail von Dr. Sweet, deren Inhalt ich entnehmen konnte, dass alle Kustoden des New Yorker Museums einstimmig entschieden haben alle 63 Bälge Kleiner Vasapapageien der Untersuchung zur Verfügung zu stellen. Über diese Entscheidung äußerte sogar Dr. Steinheimer in Berlin sein Erstaunen. Letztendlich wurden für meine Studie insgesamt 158 Bälge des Kleinen Vasapapageien aus 10 naturhistorischen Sammlungen zur Verfügung gestellt. Die Kosten für die nicht gering versicherten Kuriersendungen und die damit verbundenen Versicherungen übernahmen die jeweiligen Museen.

Mit jedem einzelnen Exemplar der hier behandelten Papageienart wurde schließlich nach den folgenden Mustern gearbeitet:

Unterartbestimmung nach dem Herkunftsort

Bei dem vorhandenen Sammlungsstücken notierte ich mir zuallererst die Daten des Etiketts und versuchte, soweit möglich, den Herkunftsort der einzelnen Präparate zu ermitteln. Zu diesem Zweck nutze ich aktuelles Kartenmaterial Madagaskars aber auch eine Landkarte aus dem Jahr 1895, denn einige Ortsnamen haben sich auch auf diesem Inselstaat im Laufe der Jahre geändert. Einige Ortsnamen sind auf Madagaskar mitunter bis zu zwölfmal vertreten, so zum Beispiel der Ort Ankazobe. Tauchten solche Ortsangaben auf den Etiketten auf, musste die Reisetätigkeit des Sammlers mit berücksichtigt werden, um eine sichere Lokalisierung des Fundortes zu gewährleisten. Ist ein Exemplar nun nach seiner Herkunft sicher bestimmt worden, konnte auch eine vorläufige Einstufung in eine der 4 Unterarten erfolgen. Hierzu nutzte ich die Verbreitungskarte aus dem deutschsprachigen Werk „Papageien“ Band 2 (1997), von Franz Robiller. Bälge, die aufgrund der Herkunftsdaten keinen genau definierten Fundort erkennen ließen, wurden generell von der Studie zur Unterartproblematik ausgeschlossen. Sie wurden zwar wie alle anderen Exemplare behandelt, jedoch nicht in der zu einem späteren Zeitpunkt erfolgten detaillierten Beschreibung berücksichtigt.

Vermessung der Präparate

Vor der eigentlichen Vermessung wurden die einzelnen Präparate auf Unversehrtheit geprüft. Zur Ermittlung der Gesamtlänge, der Flügellänge und der Schwanzlänge wurde ein Messlineal verwendet. Für die Messungen der Schnabellänge und –breite verwendete ich eine Schieblehre.

Die Gesamtlänge der einzelnen Bälge wurde vom Scheitel bis zum Ende der längsten Schwanzfeder gemessen. Mir war bewusst, dass die Gesamtlänge bei Bälgen nicht zu Vergleichszwecken der einzelnen Individuen untereinander herangezogen werden sollte, da die Art der Präparation sich stark verändernd auf die Gesamtlänge auswirken kann. So gab es unter den bereitgestellten Bälgen Exemplare mit ungewöhnlich langen Hälsen und wiederum Präparate mit Hälsen in normalen Proportionen zur übrigen Körpergröße.

Aussagekräftig sind hingegen die Maße der Flügellänge und der Schwanzlänge an sich. Zur Ermittlung der Flügellänge wurde immer der linke Flügel gemessen. Den Messausgangspunkt bildete die Handwurzel und der Endpunkt war stets die Spitze der längsten Handschwinge. Wie bei den Bälgen üblich lag der Flügel aufgrund des starren Zustands eng am Vogelkörper an. Um die wertvollen Sammlungsstücke nicht zu beschädigen wurde das Messlineal außen am Flügel angelegt; der Nullpunkt wurde an der Handwurzel angelegt und die Handschwingen wurden auf dem Lineal glatt gestrichen, ohne diese dabei zu spreizen. Die Flügellänge wurde nun an der Spitze der längsten Handschwinge abgelesen. Die Linie zwischen Handwurzel und Handschwinge bildete fast eine Parallele zur Maßkante des Lineals.

Der Messausgangspunkt zur Vermessung der Schwanzlänge war stets die Basis des zentralen Steuerfederpaares. Von hier aus wurde bis zur Spitze der längsten Steuerfeder gemessen.

Die Schnabellänge wurde in gerader Linie von der Spitze des Oberschnabels bis zur Wachshaut an der Basis des Oberschnabels gemessen. Die Schnabelbreite ergab sich an der breitesten Stelle der Schnabelbasis des Oberschnabels.

Beurteilung der Färbung

Die Beurteilung der Färbung erfolgte mittels selbstgefertigten Musterfarbstreifen, da Farbstreifen beispielsweise aus den Bereichen der Wohnungsgestaltung keine Verwendung finden konnten. Insgesamt kamen somit 14 verschiedene Farbnuancen zum Einsatz, die Färbungen von schwarzbraun bis zu einem hellen Braun, von dunkelgrau bis hellgrau, sowie verschiedene graublaue Färbungen darstellen. Dennoch ließen sich nicht alle Farbnuancen der Bälge mit diesen 14 Musterfarbstreifen identifizieren und in solchen Fällen mussten Zwischenstufen von 2 Musterfarbstreifen benannt werden. 23 Gefiederbereiche wurden schließlich bei jedem zur Verfügung stehenden Exemplar mit den erstellten Musterfarbstreifen verglichen, entsprechend ihrer Färbung eingestuft und auch beschrieben.

Auf die Beschreibung der Färbung des Schnabels, der Wachshaut und der nackten Augenringe wurde verzichtet, da es hier naturgemäß zu saisonalen (Brutzeit) Differenzen in der Farbgebung kommen kann. Die Färbungen dieser Bereiche sind sicherlich interessant, wenn man Hinweise über Fortpflanzungsaktivitäten der Kleinen Vasapapageien in ihren Heimatgebieten erhalten möchte.

Untersuchungsergebnis zu einzelnen Bälgen

Ausschlaggebend für die Zuordnung des untersuchten Präparats zu einer der 4 existierenden Subspezies beziehungsweise zu der Mischform von C. n. nigra und C. n. libs waren die Herkunftsangaben auf dem Etikett des jeweiligen Exemplars. Um die vornehmliche Aufgabe der Studie gerecht zu werden, richtete das Ergebnis der einzelnen Balguntersuchungen sich danach, ob das einzelne Exemplar nach den Herkunftsdaten sicher einer der 4 Unterarten zugeordnet werden kann. War dies der Fall wurden die Daten jener Bälge auch für das später entstandene Gesamtergebnis verwendet.

Ermittlung des Gesamtergebnisses

Das Untersuchungsergebnis aller Bälge wurde nach Abschluss der Studie differenziert und nach den jeweiligen Unterarten zusammenfassend in Tabellenform dargestellt. Aus dieser relativ übersichtlichen Darstellung und den bereits publizierten detaillierten Beschreibungen der jeweiligen Subspezies soll aufgezeigt werden, ob eine Differenzierung der 4 Unterarten von Coracopsis nigra zweifelsfrei nach optischen Merkmalen erfolgen kann. Nach der Beschreibung der einzelnen Exemplare und der Messdaten wurde für die jeweiligen Angehörigen einer Subspezies ein Mittelwert errechnet, der letztendlich einen Vergleich und eine annähernd sichere Unterartbestimmung lebender Exemplare ermöglichen soll.

Ergebnis der Studie

Es konnte nach Abschluss der Arbeit festgestellt werden, dass eine Unterscheidung der beiden auf Madagaskar heimischen Unterarten (C. n. nigra und C. n. libs) im Freiland sicherlich schwierig sein dürfte, aber bei den in Menschenobhut befindlichen Exemplaren keine großen Probleme bereitet. Die in der älteren Literatur benannten Schwierigkeiten bei der Unterscheidung der beiden Subspezies C. n. sibilans und C. n. barklyi konnte nach Abschluss der Untersuchung nicht bestätig werden. Mitunter wurde in der Vergangenheit erwähnt, dass sich diese beiden Unterarten aufgrund ihrer Gesamtlänge geringfügig voneinander unterscheiden, wobei dabei die Subspezies C. n. barklyi etwas kleiner sein soll. Des Weiteren wurden in den vergangenen Jahren häufig hellbraune Punkte am Kopf von C. n. barklyi erwähnt, die als Unterscheidungsmerkmal zu anderen Vertretern von Coracopsis nigra spp. herangezogen werden könnten. Diese beiden Aussagen konnten anhand der Bälge nach Abschluss der Studie so nicht bestätigt werden.

Interessant ist jedoch besonders, dass sämtliche aus dem Norden Madagaskars stammenden Exemplaren durch eine sehr dunkle Gefiederfärbung auffielen, die in der Gefiederfärbung nur mit Ausnahmen sehr geringe Unterschiede zu C. n. nigra aufwiesen und nach ihrem äußeren Erscheinungsbild ohne Zweifel eine Zuordnung zur Nominatform zuließen. Diese Farbunterschiede zur Nominatform aber auch zur Subspezies C. n. libs sind bei den Vertretern der südlichen Inselregion jedoch enorm, und auch schon allein die unterschiedlichen Farbnuancen der Vögel aus diesem Areal sind in ihrer Variation mitunter beträchtlich. Somit ordnete ich die Vertreter des nördlichen Madagaskars der Nominatform zu und behandelte die Vögel aus dem Süden, wie in der Vergangenheit auch von vielen anderen Autoren praktiziert, als Mischform zwischen C. n. nigra und C. n. libs.

Beschreibung von C. n. nigra
72 Bälge der Unterart C. n. nigra standen nach eindeutiger Zuordnung durch ihre Herkunftsdaten der nachfolgenden Beschreibung zur Verfügung. In der Größe unterscheidet sich die Nominatform nicht von der ebenfalls auf Madagaskar heimischen Unterart C. n. libs. Von diesen 72 Exemplaren wurde als Gesamtlänge ein durchschnittlicher Wert von 34,899 cm ermittelt. Dieser Wert ist allerdings, wie bereits erwähnt, aufgrund verschiedener Faktoren wissenschaftlich nicht aussagekräftig und soll hier nur informativ sein. Interessanter sind hier schon eher die Flügellänge, die bei der Nominatform im Mittel einen Wert von 23,866 cm ergab, und die Schwanzlänge, die durchschnittlich 15,755 cm beträgt. Die durchschnittlich gemessene Schnabellänge beträgt bei dieser Subspezies 2,2454 cm und die Schnabelbreite 1,4004 cm.

Die Minimal- und Maximalwerte stellen sich für die Nominatform für die unterschiedlichen Messbereiche wie folgt dar:

Wie oben ersichtlich, können beträchtliche Größenunterschiede zwischen den einzelnen Exemplaren einer Subspezies vorhanden sein, die auch bei den übrigen 3 Unterarten zu erkennen sind.

Die Stirn, der Scheitel, die Zügel, die Wangen und die Ohrdecken sind bei den meisten Angehörigen der Nominatform dunkelbraun gefärbt, können aber mitunter auch deutlich dunkler sein und manchmal zu einer schwarzbraunen Färbung tendieren. Die Kehle, das Kinn, die Brust, der Bauch, die Schenkel, der Nacken, die Schulter, die Flügeldecken, die Armschwingen und der Rücken weisen ebenfalls eher dunkelbraune Färbungen in diesen Gefiederbereichen auf, wobei auch hier vereinzelt dunklere Färbungen bis hin zum Schwarzbraun vorherrschen können.

Die Unterschwanzdecken variieren in ihrer Farbgebung bei den einzeln betrachteten Exemplaren. An diesem Gefiederbereich scheint die sonst dunkle Grundgefiederfärbung mit unterschiedlichen Grautönen vermischt zu sein, und somit etwas aufzuhellen. So sind die Unterschwanzdecken insgesamt graubraun gefärbt und Tendenzen zu helleren und auch dunkleren Grautönen sind vereinzelt erkennbar. Dies gilt auch für die Schwanzunterseite, wobei die graubraune Färbung hier insgesamt gering dunkler ausfällt als auf den Unterschanzdecken ersichtlich.

Die Außenfahnen der Handschwingen sind in den meisten Fällen graublau gefärbt, wobei es auch hier zu minimalen Unterschieden in der Intensität dieser Färbung kommen kann. Diese graublaue Färbung der Handschwingen kann beim lebenden Exemplar in seiner Darstellung von den Lichtverhältnissen und dem Einfallwinkel der Lichtquelle abhängig sein.

Der Bürzel, die Oberschwanzdecken und die Basis der Schwanzoberseite sind vornehmlich in der Grundgefiederfärbung gefärbt und weisen zum Teil einen gering ersichtlichen graublauen Schimmer auf, der zumeist erst zu erkennen ist, wenn das jeweilige Exemplar vom Betrachter in die Hand genommen wird. Die Handschwingen weisen auf der Flügelunterseite einen grauen Farbton auf.

Beschreibung von C. n. libs

Von der Unterart C. n. libs konnten 28 Bälge sicher bestimmt werden. Der Mittelwert, der an diesen Bälgen gemessenen Gesamtlänge, ergab einen Wert von 34,871 cm. Der durchschnittliche Messwert der Flügellänge beträgt 23,857 cm und der der Schwanzlänge 15,771 cm. Die durchschnittliche Schnabellänge ergab einen Wert von 2,1475 cm und die Schnabelbreite 1,3739 cm. Nach diesen Angaben unterscheidet sich C. n. libs in der Größe nicht von C. n. nigra. 

Die gemessenen Minimal- und Maximalwerte der einzelnen Messbereiche stellen sich bei diesen 28 Bälgen von C. n. libs wie folgt dar:

Bei C. n. libs sind die Stirn, der Scheitel, die Zügel, die Wangen, die Ohrdecken, die Kehle, das Kinn, die Brust, der Bauch, die Schenkel, die Schulter, die Flügeldecken, die Armschwingen, der Rücken, die Oberschwanzdecken, die Schwanzoberseite und die Unterflügeldecken zu fast gleichen Teilen entweder dunkelbraun oder graubraun gefärbt. Vereinzelt sind in diesen Bereichen auch Mischungen zwischen diesen beiden Färbungen erkennbar. Bemerkenswert ist, dass bei einem Exemplar eine schwarzbraune Grundgefiederfärbung, wie sonst bei der Nominatform üblich, ersichtlich ist.

Die Unterschwanzdecken und die Schwanzunterseite besitzen vornehmlich eine graubraune- und mitunter eine hellbraune Grundfarbe. Wie auch bei C. n. nigra variiert bei C. n. libs die Intensität der Grautöne auf der graubraunen beziehungsweise hellbraunen Grundfarbe. Die grauen Schimmer auf der Schwanzunterseite erscheinen dabei etwas dunkler als auf den Unterschwanzdecken.

Die Außenfahnen der Handschwingen sind auch bei dieser Unterart graublau gefärbt und unterscheiden sich nur in Ausnahmen in der Intensität der Helligkeit dieser Färbung voneinander; die Lichtverhältnisse spielen auch hier wieder eine nicht unwesentliche Rolle bei den Vergleichen der einzelnen Exemplare. Der Bürzel und die Oberschwanzdecken sind in ihrer zumeist dunkelbraunen oder graubraunen Grundfarbe einen mehr oder weniger deutlich sichtbaren graublauen Schimmer. Um diesen graublauen Anflug zu erkennen, müssen die Angehörigen von C. n. libs nicht in die Hand genommen werden, dieses Färbungsmerkmal ist unter normalen Lichtverhältnissen recht gut ersichtlich. Die Handschwingen sind auf der Flügelunterseite, wie auch bei C. n. nigra, grau gefärbt.

Beschreibung von C. n. sibilans

Die Subspezies C. n. sibilans konnte anhand von 19 Bälgen beschrieben werden. Diese Unterart unterscheidet sich zu den beiden vorher behandelten im Wesentlichen durch die Körpergröße. Die gemessene Gesamtlänge ergab bei dieser Anzahl von Bälgen einen Mittelwert von 29,773 cm. Die Flügellänge beträgt im Durchschnitt 19,594 cm und die Schwanzlänge 13,815 cm. Der durchschnittliche Messwert der Schnabellänge beträgt 1,9063 cm und die Schnabelbreite 1,2936 cm.

Die Minimal- und Maximalwerte der einzelnen Messbereiche stellen sich bei den Exemplaren von C. n. sibilans wie folgt dar:

Alle 19 Bälge von C. n. sibilans ähneln sich in ihrer Farbgebung äußerst deutlich, sehr wahrscheinlich ist dies auch auf das relativ kleine Verbreitungsgebiet dieser Unterart zurückzuführen. Die untersuchten Präparate zeigen an der Kehle, dem Kinn, der Brust, dem Bauch, den Schenkeln, den Unterschwanzdecken, den Arm- und Handschwingen, dem Bürzel und den Oberschwanzdecken eine braune Färbung. Ein gering dunkleres Braun ist auf dem Nacken, der Schulter, den Flügeldecken, dem Rücken und den Unterflügeldecken erkennbar. Bei der Hälfte der untersuchten Bälge sind die Stirn und der Scheitel von einem dunkleren Braun geprägt, ansonsten herrscht auch in diesen Gefiederbereichen der braune Farbton vor. Gleiches gilt auch für die Zügel, die Wangen, die Ohrdecken und die Schwanzoberseite.

Beschreibung von C. n. barklyi

Von der Unterart C. n. barklyi konnten 18 Präparate für die Untersuchung verwandt werden. Ähnlich wie auch C. n. sibilans unterscheidet sich diese Subspezies anhand der Körpergröße von den beiden auf Madagaskar heimischen Unterarten. Der Größenunterschied zu C. n. sibilans ist eher geringfügig. Als Messwert für die durchschnittliche Gesamtlänge konnten 30,444 cm ermittelt werden. Die durchschnittlich gemessene Flügellänge beträgt 18,900 cm und die Schwanzlänge 13,233 cm. Als Mittelwert für die Schnabellänge wurden 1,9077 cm gemessen und für die Schnabelbreite 1,1894 cm. 

Die weiteren Maße im Minimal- und Maximalbereich stellen sich bei C. n. barklyi wie folgt dar:

Die einzelnen Vertreter der Subspezies C. n. barklyi unterscheiden sich, im Gegensatz zu C. n. sibilans, in der Gefiederfärbung gering voneinander. Die Färbung von Stirn, Scheitel, Zügel, Wangen, Ohrdecken, Kehle, Kinn, Brust, Bauch, Schenkel, Nacken, Schulter, Flügeldecken, Armschwingen, Rücken, Bürzel und Unterflügeldecken sind vom prozentual größten Teil der untersuchten 18 Bälge graubraun bis braun gefärbt. Bei den übrigen Präparaten sind diese Gefiederbereiche eher braun gefärbt. Von brauner Färbung sind auch die Unterschwanzdecken und die Schwanzunterseite, jedoch ist an diesen beiden Stellen, wie auch bei C. n. nigra und C. n. libs, ein Grauton erkennbar. Diese grauen Anflüge scheinen auch bei C. n. barklyi auf der Schwanzunterseite grundsätzlich dunkler auszufallen als auf den Unterschwanzdecken. Auch bei C. n. barklyi befindet sich ein graublauer Schimmer auf den Außenfahnen der Handschwingen. Bei 2 der untersuchten Bälge konnte ein ebenfalls graublauer Anflug auf der sonst vorhandenen Grundgefiederfärbung im Bürzelgefieder festgestellt werden. Auf den Oberschwanzdecken ist diese Färbung schließlich schon bei 6 Präparaten vorhanden, und auf der Basis der Schwanzoberseite bereits bei 10 Bälgen. Auf der Flügelunterseite sind die Handschwingen, wie auch bei C. n. nigra und C. n. libs, grau gefärbt.

In der Vergangenheit sind von einigen Fachbuchautoren blassbräunliche oder auch hellbraune Flecken im Bereich von Scheitel und Stirn einiger Exemplare von C. n. barklyi beschrieben worden. Diese Färbungsmerkmale erscheinen nicht bei jedem Angehörigen dieser Subspezies und sind, wenn vorhanden, auf eine hellere Färbung der Federschäfte in diesem Gefiederbereichen zurückzuführen.

Eindeutige Unterscheidungsmerkmale der einzelnen 4 Subspezies

Wie bereits erwähnt, sind die 4 Subspezies der Kleinen Vasapapageien nur aus nächster Nähe nach geringfügigen Unterschieden in ihrer Färbung voneinander zu unterscheiden. Die beiden auf Madagaskar heimischen Unterarten C. n. nigra und C. n. libs unterscheiden sich im Mittel nicht aufgrund ihrer Körpergröße. Maßgeblich sind hier die Maße der Flügel- und Schwanzlänge sowie der Messdaten des Schnabels. Anders sieht es allerdings bei der Gegenüberstellung dieser Daten zu den anderen beiden Unterarten aus. Nachfolgend aufgelistet ist die Differenz der Messergebnisse von den Mittelwerten aller 4 Subspezies.

Die Differenz der Größe zwischen den beiden Unterarten Madagaskars zu den beiden Subspezies C. n. sibilans und C. n. barklyi sind in der Vergangenheit in unterschiedlichen Publikationen richtig wiedergegeben worden.

Eindeutige Unterscheidungsmerkmale sind zudem aber aus der Färbung erkennbar, die sich aus der beschriebenen Gefiederfärbung der einzelnen Unterarten ergeben. Sicher zu bestimmen sind in jedem Fall die beiden Subspezies C. n. sibilans und C. n. barklyi, die neben dem Größenmerkmal eine mehr oder weniger deutliche Farbabweichung zur Nominatform und zu C. n. libs erkennen lassen.

Die insgesamt braune Färbung von C. n. sibilans, einschließlich der braunen Außenfahnen der Handschwingen und der Flügelunterseite, lässt eine absolut sichere Unterscheidung zu C. n. nigra, zu C. n. libs, aber auch zu C. n. barklyi zu. Die größte Ähnlichkeit besitzt C. n. sibilans im Vergleich zu C. n. barklyi. Jedoch fällt bei einem direkten Vergleich besonders die teilweise graubraune Färbung der gerade benannten Gefiederbereiche von C. n. barklyi auf. Aber auch ein leichter Grauton auf dem sonst braunen Gefieder von C. n. barklyi im Bereich der Unterschwanzdecken und der Schwanzunterseite deutet auf eine klare Unterscheidung zu C. n. sibilans hin. Die Außenfahnen der Handschwingen sind nur bei der Subspezies C. n. sibilans in einem braunen Farbton gehalten. Bei den anderen 3 Unterarten ist in diesem Bereich stets ein graublauer Schimmer zu erkennen. Aber auch bei einigen Exemplaren von C. n. barklyi ist ein graublauer Anflug auf der sonst üblichen graubraunen, beziehungsweise braunen Grundgefiederfärbung des Bürzels, der Oberschwanzdecken und der Basis der Schwanzoberseite vorhanden. Eine zweifelsfreie Unterscheidung zwischen C. n. sibilans und den übrigen 3 Subspezies lässt auch die Färbung der Handschwingen unter den Flügeln zu. Hier ist bei C. n. sibilans die eine übliche braune Färbung erkennbar und bei den anderen 3 Unterarten eine graue Farbgebung.

Die farbliche Unterscheidung von C. n. barklyi und den beiden Unterarten C. n. nigra sowie C. n. libs dürfte ebenfalls noch keine größeren Schwierigkeiten aufkommen lassen. Allein die graubraune bis braune Grundgefiederfärbung von C. n. barklyi ist in dieser Darstellung nicht bei der Nominatform, beziehungsweise bei C. n. libs ersichtlich.

Weitere Unterscheidungsmerkmale zu C. n. nigra und C. n. libs ergeben sich aus der graublauen Färbung auf den Außenfahnen der Handschwingen und dem gleich gefärbten Schimmer auf dem Bürzel, den Oberschwanzdecken und der Basis der Schwanzoberseite. Bei C. n. barklyi wirkt diese graublaue Färbung insgesamt etwas dunkler als bei den beiden madagassischen Unterarten. Aber auch das beschriebene Grau auf der Flügelunterseite von C. n. barklyi ist dunkler, als im Gegensatz zur Färbung dieser Gefiederpartie bei C. n. nigra und C. n. libs. Die Unterscheidungsmerkmale zu C. n. sibilans wurden bereits herausgearbeitet.

Am schwierigsten stellt sich die Unterscheidung der beiden Unterarten C. n. nigra und C. n. libs voneinander dar. Dies ist sicherlich auf die enge räumliche Nähe dieser beiden Subspezies zurückzuführen. Eine Übereinstimmung besteht bei beiden Unterarten in der Grundgefiederfärbung. Sicher kann C. n. libs anhand der Färbung im Rückenbereich von der Nominatform unterschieden werden. Deutlich sichtbar ist bei C. n. libs der graublaue Schimmer vom Bürzel und den Oberschwanzdecken, der bei der Nominatform oft nur sehr schwach ausgeprägt ist. Zumeist lässt auch schon die Grundgefiederfärbung sofort Rückschlüsse auf eine Zugehörigkeit einzelner Exemplare zur Subspezies C. n. libs zu, die bei dieser Unterart nicht selten graubraun ist. Eine schwarzbraune Färbung, wie bei C. n. nigra, ist bei C. n. libs sicher nur eine absolute Ausnahme.

Anhand der hier geschilderten Unterscheidungsmerkmale ergeben sich für Freilandbeobachtungen Schwierigkeiten bei der sicheren Zuordnung der beobachteten Exemplare zu den jeweiligen Unterarten, die häufig erst nach einem Fang der zu bestimmenden Vögel möglich wird.

Erkennbarkeit von Hybriden

Erwartungsgemäß lassen sich die Mischlinge von C. n. nigra und C. n. libs aus dem Süden Madagaskars größenmäßig nicht von ihren Ausgangsformen unterscheiden. Für die Studie standen dem Verfasser 6 Bälge aus den südlichen Regionen der Insel Madagaskar zur Untersuchung bereit. Alle 6 Präparate zeigten teilweise erheblich Unterschiede in der Färbung zu den anderen beiden Unterarten. Jeweils 2 Bälge dieser 6 Sammlungsstücke wiesen einige gefiederfarbliche Übereinstimmungen zu Angehörigen von C. n. nigra und gleichfalls auch zu C. n. libs auf, die aufgrund optischer Betrachtungsweisen eine Zuordnung dieser 4 Exemplare zu beiden Subspezies zugelassen hätten. Die anderen beiden Bälge zeigten die dunkle Grundgefiederfarbe der Nominatform, aber dabei auch deutliche graublaue Anflüge am Bürzel, die in dieser Intensität nur bei der Unterart C. n libs vorhanden sind.

Das Vorhandensein einer natürlichen Mischform zwischen C. n. nigra und C. n. libs im Süden Madagaskars halte ich aufgrund des vorhandenen Balgmaterials für bestätigt. Die in der zurückliegenden Zeit immer wieder erwähnte Mischform im Norden der Insel würde ich allerdings nicht weiter aufrechterhalten. Alle 11 aus diesen Gebieten stammenden Exemplare weisen ausnahmslos überzeugende Übereinstimmungen in ihrer Farbgebung im Vergleich mit der Färbung der Nominatform auf, so dass mir eine Zuordnung dieser Vögel zur Unterart C. n. nigra für gerechtfertigt erscheint. Somit möchte ich auch das Vorhandensein einer Mischpopulation zwischen C. n. nigra und C. n. libs im Norden Madagaskars ausschließen, und die Kleinen Vasapapageien aus diesen Gebieten der Nominatform zuordnen.

Verbreitung von Coracopsis nigra spp. nach den vorliegenden Untersuchungsergebnissen

Die Nominatform besitzt von allen 4 Unterarten des Kleinen Vasapapageien das größte Verbreitungsgebiet. Es erstreckt sich vom südlichen Madagaskar, entlang der Ostküste, bis in den Norden der Insel. Hier reicht das Verbreitungsareal bis zum „Cape D’ Ambre“, und zieht sich dann südwärts bis in Höhe der Bucht „Baie de Mahajamba“, nahe der Stadt „Ambevongo“.

Das nördliche Vorkommen von C. n. libs grenzt im Westen Madagaskars unmittelbar an das von C. n. nigra an und reicht dann südwärts bis etwa in Höhe der Stadt „Morombe“.

Von dort an, weiter südlich den flacheren Küstenstreifen entlang, bis hin zur südlichsten Verbreitungsgrenze der Nominatform, reicht schließlich das Vorkommen der Mischform zwischen den beiden auf Madagaskar heimischen Unterarten des Kleinen Vasapapageien.

Die Subspezies C. n. sibilans ist nur auf den Komoren heimisch. Die Unterart C. n. barklyi findet derzeit wahrscheinlich nur noch auf der Seychellen-Insel „Praslin“ seine Heimat. Inwieweit die Nachbarinseln „Aride“ und „Iles aux Fous“ heute noch Verbreitungsgebiet dieser seltenen Unterart des Kleinen Vasapapageien sind, dürfte noch längere Zeit fraglich und erst nach größeren Suchmaßnahmen zu beantworten sein. Es ist allerdings davon auszugehen, dass diese beiden Inseln nie eine maßgebliche Rolle in der Verbreitung von C. n. barklyi gespielt haben dürften, da es auch zur damaligen Zeit keine größeren Waldgebiete auf deren Territorien gegeben hat und der Kleine Vasapapagei ja schließlich auf diese Habitate angewiesen ist.

Aus den vorigen Schilderungen ergibt sich auf der Verbreitungskarte die folgende Aufteilung der Vorkommen von Coracopsis nigra spp.:

Danksagung

Zum Ende meiner Ausarbeitung möchte ich es nicht versäumen wenigstens den Mitarbeitern zoologischer Sammlungen zu danken, die mich tatkräftig bei meiner Arbeit unterstützten und somit zum Gelingen dieser Untersuchung beigetragen haben. Vom Staatlichen Naturhistorischen Museum Braunschweig möchte ich Herrn Dr. Hevers sowie den kürzlich verstorbenen Herrn Scholz, und vom Museum Heineanum Halberstadt Herrn Dr. Nicolai und Herrn Holz für ihre Gastfreundschaft sowie für die Bereitstellung von Sammlungsstücken aus den Archiven dieser Museen danken.

Für die Leihgaben von Balgmaterialien aus den bereits ganz zu Anfang erwähnten Museen zeigten sich vornehmlich folgende Museumsmitarbeiter verantwortlich: Herr Dr. Robert Prys-Jones und Herr Marc Adams (Natural History Museum in Tring, Großbritannien), Herr Dr. Gerald Mayr (Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt/Main), Herr Dr. Eric Pasquet (Muséum National d’Histoire Naturelle in Paris, Frankreich), Herr Dr. Paul Sweet (American Museum of Natural History in New York, USA), Herr Prof. Per Ericson (Swedish Museum of Natural History in Stockholm, Schweden), Herr Prof. Dr. Rahbek und Herr Jon Fjeldså (Zoological Museum, University of Copenhagen, Dänemark) und Herr Bob McGowan (National Museum of Scotland in Edinburgh, Großbritannien).

Mein besonderer persönlicher Dank gebührt jedoch Herrn Dr. Frank Steinheimer, der mir die Möglichkeit einräumte die verschiedenen Leihgaben in den Räumlichkeiten des Zoologischen Museums Berlins zu untersuchen und der mich auch dazu animierte die Studie in einer ausführlichen Berichtsform in deutscher und englischer Sprache zu publizieren.

Mit Rat und Tat unterstützten mich unterschiedliche Wissenschaftler, die hier leider aus Platzgründen ungenannt bleiben müssen, darunter auch der erst kürzlich verstorbene Herr Siegfried Eck aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde Dresden.

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Jörg Asmus, Kalmar (Schweden)