Saisonale Schnabelumfärbungen bei Sonnenvögeln Leiothrix lutea (Scopoli, 1786)
Sonnenvogel mit dunklem Schnabel.
Sonnenvogel mit "normaler" Schnabelfärbung
A: vollständig rot
B: rot, aber Schnabelbasis bis zum vorderen Ende des länglichgeformten Nasenlochs dunkel
C: rot, Schnabelbasis bis zur Schnabelmitte dunkel
D: Schnabelbasis bis zur Schnabelspitze dunkel
A: nicht vorhanden
B: schmale Säume
C: breite Säume
1. L. l. lutea , Nankin = Montain of Angwhei, S. of the Yangtze, Fohkien (Teilbereich)
2. L. l. lutea, Kuantun, Fohkien (Teilbereich)
3. L. l. lutea, W. China - Kweichow, Szechuan, Shensi, Wassu State, Tibet, Tua Chung
4. L. l. lutea, Ichang (Teilbereich)
5. L. l. lutea, Ichang (Teilbereich)
6. L. l. kwangtungensis, Siuhang, Kwangtung, Tonkin
7. L. l. yunnanensis, Yunnan
8. L. l. yunnanensis, Upper Burma
9. L. l. calipyga, Nepal, Sikkim
10. L. l. calipyga, Bengal, Darjeeling, S. Tibet
11. L. l. calipyga, Mawryngkneng, Khaoi Hills
12. L. l. kumaiensis, Dehra, Dun, U. P. India, Punjab, U. P. Kashmir, Semla, Kumaon, Garwal.
Karte 1: Sammelgebiete
3. Erstbeschreibungen mit Blick auf die Schnabelfärbung
Leiothrix lutea lutea (Scopoli 1786). In der Erstbeschreibung der Nominatform wird der Schnabel dieser Subspezies als rotgefärbt angegeben, es lässt sich darin keinerlei Hinweis auf eine Umfärbung erkennen.
L. l. kwangtungensis (Stresemann 1923). In der wissenschaftlichen Beschreibung dieser Unterart nimmt Stresemann Bezug auf die farblichen Unterscheidungsmerkmale zur Nominatform und L. l. yunnanensis. Auf die Farbgebung des Schnabels geht der Erstbeschreiber nicht ein.
L. l. yunnanensis (Rothschild 1921). Der Erstbeschreiber nimmt auch hier Bezug auf unterschiedliche Färbungsmerkmale dieser Unterart zur Nominatform, zu L. l. yunnanensis und auch zu L. l. calipyga. In dieser Erstbeschreibung taucht erstmals ein Hinweis auf, der eine saisonal vorkommende schwarze Schnabelbasis beschreibt. Diese Färbung soll während der Wintermonate erkennbar sein, in der restlichen Zeit des Jahres ist der Schnabel bei dieser Art orangerot gefärbt. Rothschild hat allerdings nur 6 männliche und 2 weibliche Individuen für seine Erstbeschreibung genutzt. Dieser wichtige Hinweis Rothschilds fand allerdings in keine weiteren Veröffentlichungen über die hier behandelte Spezies Beachtung.
L. l. calipyga (Hodgson 1837). In der Beschreibung dieser Subspezies wird die Gefiederfärbung sehr genau vorgenommen. Ein Hinweis auf eine saisonal bedingte Umfärbung des als "korallenrot" angegebenen Schnabels erfolgt dort nicht.
L. l. kumaiensis (Whistler 1943). In der wissenschaftlichen Beschreibung dieser Unterart nimmt Whistler Bezug auf die farblichen Unterscheidungsmerkmale zu L. l. calipyga. Auf die Farbgebung des Schnabels geht auch dieser Erstbeschreiber nicht ein.
Typusexemplar aus dem NHM mit der Nummer 1921.7.16.245 im Mai 1919 von Georges Forrest in Yunnan, West-China
Subspezies Leiothrix lutea yunnanensis, gesammelt am
4. Verteilung der Balgmaterialien auf die Sammelmonate
Wichtig war es für uns zunächst Vergleichsmaterial von allen 5 Subspezies des Sonnenvogels in großer Zahl zu erhalten, die bestenfalls die Färbung der Schnäbel über den Zeitraum eines Kalenderjahres lückenlos darstellen. Die insgesamt 249 Bälge der 5 rezenten Unterarten beinhalteten 44 Sammlungsstücke, die keinen genauen Hinweis auf ein Sammeldatum lieferten. Die Daten von 9 Sammlungsstücken der Nominatform wurden dabei anhand von Reisewegen der Forscher nachermittelt. Bei der Nominatform standen uns keine Vergleichsmaterialien aus den Monaten Januar und Februar zur Verfügung, bei der Subspezies L. l. kwangtungensis bezog sich dieses Fehlen auf die Monate Januar, Februar, Mai, Juli, September und Oktober. Bei der Unterart L. l. yunnanensis fehlten Vergleichsmuster aus den Monaten Januar, Februar, Juni, Juli, September und Dezember. Von der Subspezies L. l. calipyga standen uns Muster aus allen Monaten zur Verfügung. Von der Unterart L. l. kumaiensis standen uns aus den Monaten April, Juli, September und November keine Vergleiche zur Verfügung.
Obwohl nicht für alle Unterarten des Sonnenvogels über das Jahr gesehen durchgängig Referenzmaterial vorhanden war, kann man anhand der hier gegebenen jahreszeitlichen Aufteilung aber dennoch weitere Anhaltspunkte erhalten, ob es sich bei der Schnabelumfärbung beim Sonnenvogel um ein jahreszeitabhängiges Merkmal handelt oder es sich dabei um kein saisonabhängiges Phänomen handelt.
5. Das Sammelgebiet
In der beigefügten Karte (Karte 1) sind die Sammelgebiete der bearbeiteten Museumsexemplare ersichtlich.
Die Aufteilung der Sammlungsstücke auf die einzelnen Sammelgebiete (SG) stellt sich wie in den nachfolgenden Tabellen dar. Die in der Spalte unter den jeweiligen Sammelgebieten aufgeführten Zahlen bezeichnen die Anzahl der zur Verfügung stehenden Vogelbälge, direkt daneben ist dann ersichtlich, in welche Kategorie die Schnabelfarbe diese Vögel eingestuft wurde. Zunächst erscheint die Verteilung auf 12 Sammelgebiete in den beiden Tabellen etwas unübersichtlich, insbesondere wird hier das Fehlen weiterer Referenzmaterialien erkennbar. Durch das Fehlen von Bälgen für einzelne Monate bei 4 Subspezies des Sonnenvogels, außer L. l. calipyga, sind wir leider nicht in der Lage eine abschließende Feststellung abzuliefern. So können wir mit unserer Arbeit auch nur eine weitere Bearbeitung dieser Problematik anregen. Dennoch möchten wir an dieser Stelle auch die Unterarten im Einzelnen eingehen.
Betrachtet man die Subspezies L. l. lutea hierbei als Gesamtergebnis, dann wird man leicht feststellen, dass die vorhandenen Exemplare von den Monaten November bis April eine erkennbar andere Schnabelfärbung aufweisen, wie in den restlichen Monaten des Jahres. Die Schnabelfärbung ist in den Wintermonaten deutlich dunkler (C & D), wobei ein im Dezember gesammeltes Individuum vorlag, dass über einen komplett rotgefärbten Schnabel (A) verfügte und 3 Exemplare aus dem Sammelgebiet 3, die bereits im März einen vollständig rotgefärbten Schnabel aufwiesen. Bei 2 Individuen aus dem Sammelgebiet 4 zeigte sich wiederum bereits im August eine dunkle Schnabelbasis (B). Leider fehlte für die Monate Januar und Februar geeignetes Referenzmaterial.
Balgmaterial der Subspezies L. l. kwangtungensis stand nur lückenhaft für die Untersuchung zur Verfügung. Hier scheint die Verteilung aber ähnlich wie bei der Nominatform zu sein, was sich aber leider nur anhand der 5 Individuen vermuten lässt, die im Juni gesammelt worden sind und zu diesem Zeitpunkt einen vollständig rotgefärbten Schnabel (A) aufwiesen. Gänzlich dunkel gefärbte Schnäbel (D), wie bei L. l. lutea jeweils einmal in den Monaten Dezember und März vorhanden, konnten bei den 20 bearbeiteten Individuen von L. l. kwangtungensis nicht festgestellt werden.
Bei L. l. yunnanensis ergibt sich das gleiche Problem wie bei L. l. kwangtungensis; äußerst bemerkenswert ist hier allerdings das im Mai gesammelte Exemplar mit einem gänzlich dunklen Schnabel (D).
Allein von der Subspezies L. l. calipyga lagen für die Untersuchung aus allen Monaten Referenzmaterialien zum Vergleich vor. Bei den 59 Bälgen, die für diesen Vergleich von L. l. calipyga Verwendung fanden, zeigte sich ebenfalls der bei den drei anderen Subspezies zuvor festgestellte Trend. In den Monaten November bis einschließlich März war an keinem dieser Vogelbälge ein vollständig rotgefärbter Schnabel (A) feststellbar. Von April bis einschließlich Oktober konnten insgesamt 23 Individuen festgestellt werden, die über einen roten Schnabel (A) verfügten. Im Oktober waren dies allerdings nur noch 2 Exemplare aus dem Sammelgebiet 9. Bemerkenswert ist aber auch, dass sich unter diesen 59 Sammlungsstücken kein einziges Exemplar mit einem komplett dunklen Schnabel befunden hat.
Beachtlich ist aber auch die Betrachtung der Subspezies L. l. kumaiensis. Unter den 15 verwendeten Bälgen befand sich kein einziges Exemplar, das einen gänzlichen roten (A) oder gänzlich dunklen (D) Schnabel aufwies. Insgesamt 4 Exemplare zeigten in den Monaten Dezember bis einschließlich März eine relativ dunkle Färbung bis zur Schnabelmitte (C), wobei die übrigen Exemplare durchweg lediglich eine dunkle Schnabelbasis (B) aufwiesen. Da sich bei L. l. calipyga offenbar keine so großen Variationen bei der Schnabelfärbung zeigen, erlauben wir uns einen Blick auf die 9 nicht näher in die Untersuchung eingebundenen Sammlungsstücke, d.h. die Bälge, die über kein Sammeldatum verfügen. Von diesen 9 Exemplaren weisen alle eine dunkle Schnabelbasis (B) auf! Somit scheint sich eine angenommene saisonal bedingte Umfärbung der Schnäbel bei den Sonnenvögeln bei L. l. calipyga zwar ebenfalls vorhanden zu sein, aber aufgrund des Fehlens von Vögeln der Kategorie A und D eventuell nicht in einer solchen Deutlichkeit wie bei den anderen 4 Subspezies.
Die Autoren vermuten aufgrund dieser ersten Auswertung, dass die Umfärbung der Schnäbel mit dem Fortpflanzungszyklus beim Sonnenvogel im Zusammenhang steht.
6. Schnabelfärbung im Zusammenhang mit dem Fortpflanzungszyklus?
Die Fortpflanzungszeit der Sonnenvögel in ihrem natürlichen Verbreitungsgebiet wird generell von April bis Oktober angenommen, bzw. es gelangen entsprechende Nachweise in dieser Zeit. Für Bhutan wird die Fortpflanzungsperiode Mai bis August angegeben; Bhutan wäre nach unserer Einteilung der Sammelgebiete folglich das Sammelgebiet 11.
Weibliches Tier der UA L. l. lutea, gesammelt im Dezember 1918
UA L. l. calipyga, gesammelt im Dezember 1921
Betrachten wir nun die ermittelten Schnabelfarben der Sammlungsstücke aus den übrigen 11 Sammelgebieten und vergleichen diese mit der generell angenommenen Fortpflanzungszeit, dann lässt sich sehr leicht erkennen, dass ein Zusammenhang der Schnabelfärbung mit dem Fortpflanzungszyklus bei den Sonnenvögeln bestehen könnte. Von insgesamt 113 Sammlungsstücken, die in diesen Sammlungsgebieten von April bis Oktober gesammelt worden sind, haben insgesamt 26 Exemplare eine dunkle Schnabelbasis (B), darunter sind allein 9 Individuen der Subspezies L. l. kumaiensis, bei der kein einziges Exemplar mit einem gänzlichen roten Schnabel (A) festgestellt werden konnte. Unter den vorgenannten 113 Sammlungsstücken befinden sich auch 4 Exemplare, die eine dunkle Schnabelfärbung bis zum vorderen Ende des länglichgeformten Nasenlochs aufweisen (C). Außerhalb der Brutzeit (November bis März) sind von den zu diesem Zeitpunkt gesammelten 64 Exemplaren insgesamt 4 Individuen festzustellen, die während dieser Zeit einen komplett rotgefärbten Schnabel (A) aufwiesen; 3 Exemplare davon wurden im Monat März gesammelt, also unmittelbar zu Beginn der angenommenen Fortpflanzungsperiode. Das andere Individuum mit rotem Schnabel wurde nach den Angaben auf dem Etikett im Dezember gesammelt. 38 Sammlungsstücke besaßen während der Brutpause eine dunkle Schnabelfärbung bis zum vorderen Ende des länglichgeformten Nasenlochs (C) und 2 einen vollkommen dunklen Schnabel (D).
Für das Gebiet Bhutan (Sammelgebiet 11) scheint sich ein Zusammenhang der Schnabelfärbung mit dem Fortpflanzungsgeschehen ebenfalls abzuzeichnen. Innerhalb der für dieses Gebiet angegebenen Fortpflanzungszeit Mai bis August wurden von insgesamt 30 dort gesammelten Individuen 11 Exemplare in der für Bhutan angegebenen Fortpflanzungszeit gesammelt, wovon 9 einen roten Schnabel (A) aufwiesen und 2 eine dunkle Schnabelbasis (B). Außerhalb der Fortpflanzungsperiode lagen 12 Sammlungsstücke vor, worunter sich 3 Exemplare mit einem komplett roten Schnabel befanden (1 Ex. April, 2 Ex. September), die allerdings in den der angenommenen Fortpflanzungszeit angrenzenden Monaten gesammelt worden sind. 3 Exemplare zeigten eine dunkle Schnabelbasis (B; 2 Ex. September, 1 Ex. Oktober) und 6 Individuen eine dunkle Schnabelfärbung bis zum vorderen Ende des länglichgeformten Nasenlochs (C). 7 Exemplare konnten keinem Sammelmonat zugeordnet werden.
Es ist bei unseren Untersuchungen auch festgestellt worden, dass die Umfärbung der Schnäbel nicht geschlechtsgebunden zu sein scheint und in ähnlich zeitlicher Verteilung bei beiden Geschlechtern gleichzeitig auftritt; es somit kein ausschließliches Merkmal der männlichen Individuen darstellt und ähnlich wie beim Star oder Bergfink auftritt. Dennoch scheinen aber auch tatsächlich Ausnahmen aufzutreten, wo gänzlich dunkel gefärbte Schnäbel in der Brutzeit vorhanden sind und rote Schnäbel in der Brutpause. Eventuell ist den jeweiligen Sammlern bei der Vielzahl gesammelter Stücke aber auch der eine oder andere Fehler bei der Datierung unterlaufen?
7. Geschlechtererkennung nach der Endsaumbreite an den Oberschwanzdecken
Von einigen Sonnenvogelbesitzern wurde die Endsaumbreite an den Oberschwanzdecken ihrer Vögel gelegentlich zur Geschlechtsbestimmung herangezogen. Besonders breite Säume sollten demnach auf männliche Individuen hindeuten und das Fehlen dieser Säume auf weibliche Vertreter unter den Sonnenvögeln. Bei unseren Untersuchungen an den Sammlungsstücken beachteten wir diesen Anhaltspunkt und notierten auch die Saumbreite der untersuchten Exemplare. Wir unterschieden nach A = nicht vorhandene Säume, B = schmale Säume und C = breite Säume. Zur Verfügung standen uns dabei insgesamt 178 Sammlungsstücke, bei denen das jeweilige Geschlecht auf dem Sammlungsetikett notiert war.
In der Tabellenübersicht (Tabelle 4) ist zu entnehmen, dass basierend aus den Vergleichen der uns zur Verfügung stehenden Sammlungsstücke mit Geschlechterbezug, überdurchschnittlich viele männliche Vögel breite Säume an den Oberschwanzdecken (C) aufweisen. In der Gesamtbetrachtung stellt dies ein Verhältnis von 34 zu 7 dar, allerdings unter der Berücksichtigung, dass 104 als männlich und nur 74 als weiblich bestimmte Exemplare für die Untersuchung zur Verfügung standen. Umgekehrt stellt sich das Nichtvorhandensein der Säume (A) dar, das mit einem Verhältnis von 33 zu 39 eher bei den weiblichen Individuen vorhanden zu sein scheint. Da ein schmaler Saum bei beiden Geschlechtern im Verhältnis in etwa gleich zu sein scheint, verbietet sich die sichere Einschätzung der Geschlechterzugehörigkeit beim Sonnenvogel nahezu von selbst.
Endsaum bei einem männlichen Tier der UA L. l. lutea
Endsaum bei einem weiblichen Tier der UA L. l. lutea
8. Fazit
Anhand der anfänglichen Problematik setzten wir uns mit den Ursachen der Schnabelumfärbung bei den Sonnenvögeln auseinander. Wir untersuchten dazu eine Vielzahl von Museumsbälgen und versuchten anhand dieser einen Zusammenhang von Schnabelfarbe und jeweiligem Fortpflanzungszyklus herzustellen. Trotz der großen Anzahl vorhandener Sammlungsstücke waren, durchgängig über einen ganzen Jahreszeitraum gesehen, nicht von jeder der 5 Subspezies Balgmaterialien vorhanden. Aber dennoch scheint sich unsere Annahme, dass die Farbe des Schnabels beim Sonnenvogel mit dem Brutzyklus im Zusammenhang steht, zu bestätigen. Denn bei in den Monaten April bis Oktober gesammelten Individuen sind verhältnismäßig viele Individuen mit roten Schnäbeln gefangen worden. Die Monate April bis Oktober stellt die Fortpflanzungszeit der Sonnenvögel in deren Heimat dar. Dieses Verhältnis verändert sich in den Monaten November bis April zugunsten der dunkleren Färbungsvarianten.
Eine weitere Aufgabe sahen wir darin, der Annahme nachzugehen, dass sich die Geschlechter bei den Sonnenvögeln anhand der Saumbreite an den Oberschwanzdecken feststellen lassen. Wir hatten für unsere Untersuchung 104 männliche und 74 weibliche Sonnenvögel zur Verfügung. Wir unterteilten die Saumbreite an den Oberschwanzdecken in 3 unterschiedliche Kategorien und konnten feststellen, dass bei Männchen und Weibchen Individuen mit schmaleren sowie breiteren Säumen vorhanden waren oder auch Exemplare gänzlich ohne weißen Saum bei beiden Geschlechtern. Demzufolge kamen wir zu dem Ergebnis, dass eine sichere Geschlechtsbestimmung anhand der Saumbreite an den Oberschwanzdecken bei den Sonnenvögeln nicht möglich ist.
9. Danksagung
Wir möchten uns bei Dr. Sylke Frahnert und Pascal Eckhoff (Mitarbeiter der Ornithologischen Sammlung im Museum für Naturkunde Berlin) bedanken, für die Möglichkeit die dort vorhandenen Sammlungsstücke zu bearbeiten und Martina Rissberger (Universitätsbibliothek im Naturkundemuseum Berlin) für die Hilfe bei der Beschaffung eines großen Teils der verwendeten Fachliteratur. Des Weiteren bedanken wir uns bei Dr. Robert Prys-Jones und Mark Adams (The Natural History Museum Tring, Großbritannien) für den Zugang zu den zahlreichen Museumsstücken in Tring. Fachliteratur erhielten wir auch von Alan P. Peterson (www.zoonomen.net, Großbritannien) und Hans-Jürgen Pfeffer.
Unterstützung erhielten wir bei der Bearbeitung unserer Fragestellung auch von Prof. Dr. Josef Reichholf (Zoologische Staatssammlung München), Herbert Grimm (Naturkundemuseum Erfurt), Dr. Ernst Bauernfeind (Naturhistorisches Museum Wien, Österreich), Stefanie Rick (Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig Bonn), Dr. Raffael Winkler (Naturhistorisches Museum Basel), Dr. Gerald Mayr (Forschungsinstitut Senckenberg Frankfurt/M.), Torsten Adam (Naturkundemuseum Görlitz), Dr. Till Töpfer (Staatliche Naturhistorische Sammlungen Dresden), Dr. Bernd Nicolai (Heineanum Halberstadt), Sonja Käßmann (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart), Christopher Milensky und James Dean (Smithsonian Institution Washington, USA), Prof. Jon Fjeldså (Natural History Museum of Denmark in Kopenhagen, Dänemark), Göran Frisk (Naturhistoriska riksmuseet Stockholm, Schweden), Bob McGowan (National Museums Scotland, Großbritannien), Georges Lenglet (Royal Belgian Institute of Natural Sciences in Brüssel, Belgien), Dr. Eric Pasquet (Muséum national d’histoire naturelle Paris, Frankreich), Dr. Michael Brooke (Univerity Museum of Zoology Cambridge, Großbritannien), Paul Sweet (American Museum of Natural History in New York, USA), Peter-René Becker (Überseemuseum Bremen), Tony Parker (World Museum Liverpool, Großbritannien), Jeremiah Trimble (Museum of Comparative Zoology der Harvard University in Cambridge, USA), Dr. Jürgen Hevers (Staatliches Naturhistorisches Museum Braunschweig), Edoardo Razetti (Museo di storia naturale in Pavia, Italien) und nicht zuletzt Dr. Frank Steinheimer (Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg).
Von Werner Steinigeweg † erhielten wir einige weiterführende Informationen zu den Sonnenvögeln.
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